高等植物光合作用的機制

光合作用是綠色植物才有的重要生理機能。由於此作用，宇宙中所有的生物才能持續生命，因為光合作用的產物──醣類──是生物糧食主要來源。由於醣類的代謝作用，生物體中才會有其他有機物質如蛋白質、脂肪，或核酸合成。植物光合作用之進行對空氣中二氧化碳及氧氣平衡也極為重要，因此我們可以說，若是沒有綠色植物的光合作用，宇宙恐怕就沒有生物存在。

光體系與光化學反應

植物光合作用是依賴葉肉細胞中葉綠體所含的葉綠素及胡蘿蔔素（包括葉黃素及葉紅素）吸收太陽光能，把空氣中的游離二氧化碳同化（還原）變成碳水化合物（醣）的一種化學反應。植物葉肉細胞中，與光合作用有關的胡蘿蔔素（carotenoids）及葉綠素並不是雜亂無章散布於葉綠體中，而是呈一井然有序的體系稱為光體系（photosystem）或是色素體系（pigment system）（見圖一）。

由圖一我們可看出光體系Ⅰ及光體系Ⅱ兩者之間有許多相異的地方：一､光體系Ⅰ所含的胡蘿蔔素是屬葉紅素（carotene），而體系Ⅱ則為葉黃素（xanthophyll）。此兩種胡蘿蔔素所吸收的光均是藍光，其平均波長為460塵米（nm）。二､光體系Ⅰ所含的葉綠素b含量比體系Ⅱ少。葉綠素b對紅光的吸光波長平均是在650塵米。三､光體系Ⅰ所含的葉綠素a其種類及含量均比體系Ⅱ多，並且所吸收的紅光波長平均也比體系Ⅱ長。葉綠素a因為對紅光最大吸光光波的不同而分為許多種，可是它們吸收紅光的平均波長是680塵米。四､不管是光體系Ⅰ或是光體系Ⅱ均有一個收集能量的葉綠素a分子，此種葉綠素a分子於各體系中稱為「反應中心」（reaction center）或是「能量收集中心（collection center,簡稱trap）。光體系Ⅰ的反應中心是葉綠素a 700或簡稱為p-700（此p代表色素，700代表此色素的最大吸光波長）而光體系Ⅱ者則為p-680。各光體系中大約含有300個分子的葉綠素，但是僅有一個收集能量的反應中心。

光體系中所含的各種色素其吸光所產生的能量可依下列公式計算之：

E=NhC/λ……………………（1）

E為一莫耳的光能，又稱為一愛因斯坦（Einstein）

Ｎ為亞佛加厥常數6×10²³光量子／1愛因斯坦

Ｃ為光速=3×10¹⁴微米／秒

ｈ為常數1.584×10^-37千卡-秒

λ為波長（塵米或是微米）

公式中因為N、h、C三者均是常數，而三者乘積是28,512 千卡-微米／愛因斯坦。所以可以把公式（1）改寫為：

E=28,512千卡－微米／愛因斯坦／λ（微米）

由此公式我們可知波長與其能量的產生是成反比的，即波長愈長，所產生的光能則愈少，而波長愈短者所產生的能量則愈大。

我們把圖一各光體系中的各種色素吸光波長代入公式（1）後，即可知道各種色素中吸光產生能量最大的色素就是葉黃素或葉紅素，其次就是葉綠素b，再其次就是葉綠素a類。光能在各體系中的傳遞方式與一般的能量傳導方式並無不同，也就是由能量高的地方傳導到能量低的地方，所以葉綠體的光體系Ⅰ及Ⅱ相同之特點就是葉黃素或葉紅素吸光所產生的能量經由葉綠素b、葉綠素a，然後傳導給反應中心p-700或p-680，使p-700或p-680有足夠的能量進行光化學反應。因為光能的傳遞即使在葉綠體中也是一種物理現象，所以在各種色素之間的能量傳導過程中，會散失一部分的能量而以螢光放射出來。一般而言，能量傳導中兩端距離愈遠者損失的能量也就愈多，因此在各光體系中，距離反應中心p-700或p-680愈遠的色素如葉黃素或葉紅素，其能量傳導到反應中心的效率就比葉綠素b或葉綠素a者低得很多。

據實驗報告，由葉黃素或葉紅素到p-700或p-680，其能量之傳導效率約為10％，而從葉綠素a 者則可高達80∼100％。由此可知，葉綠體中各光體系反應中心所獲取之光能大部分還是來自與它鄰近的葉綠素a，其次就是葉綠素b，最後才是來自與它距離最遠的葉黃素或是葉紅素。由此我們也可知道，各光體系反應中心進行光化學反應所需的能量不一定要來自葉黃素、葉紅素或是葉綠素b，因此植物光合作用之進行與它們存在與否並非絕對相關。所以，葉綠素b或是葉黃素及葉紅素稱為光合作用的「輔助色素」，而葉綠素a則稱為「主色素」。不過由於這些輔助色素能協助主色素吸收光能或是傳導光能給反應中心，加強p-700或p-680收集能量，促進反應中心的光化學反應的進行，因而提高了整個光合作用，所以這些輔助色素對光合作用的貢獻也是不可忽視的。葉黃素或是葉紅素（即胡蘿蔔素）在葉綠體中除了擔任輔助色素的角色外，主要的功用是保護葉綠素，以免被「光氧化作用」（photooxidation）而失其功能。我們都知道葉綠素的構造主要是由四個含有不飽合鍵的pyrrole（【瀏覽原件】）所組成，此pyrrole的不飽合鍵在強光照射下很容易被氧化而破壞，葉綠素則由綠色變成黃色。有關葉黃素或葉紅素保護葉綠素不受光氧化作用的機制可用圖二表示。

由圖二可知，吸光後變成激動態的葉綠素可把氧變成氧化力較強的激動態氧使葉綠素氧化，而失去其光合作用之功能。胡蘿蔔素的功能就是使「葉綠素─激動態氧」複合物中的激動態氧變成一般氧化力較低的氧而釋放出來，如此葉綠素則不再受氧化，所以胡蘿蔔素被稱為是一種「抗氧化劑」。

電子傳遞鏈

光化學反應之過程很復雜，但簡單而言，是葉綠素吸光變成激動態後，間接地把水氧化釋出氧氣而產生e^-及H⁺的化學反應（也就是光能變成化學能的反應）。這反應的詳情如下：光體系Ⅱ反應中心p-680吸收了紅光所產生的光能，以及從輔助色素與其他葉綠素a所收集的光能，使其變成激動態而放出電子，此電子就使光體系Ⅱ的首位電子接受者Q⁰還原成一還原劑Q^-。另外反應中心葉綠素p-680失去電子（即氧化）後，留有一個「電洞」，此電洞就從光體系Ⅱ的首位電子供應者Z⁰獲得電子補充。如此反應中心p-680由氧化型變成原來的型態，而光體系Ⅱ的首位電子供應者（Z⁰）因失去電子而變成一強氧化劑（Z^-），因此可把水分子氧化產生氧、質子及電子（即2H₂0→4H⁺+4e^-+O₂↑）。而Z^-本身則由水的氧化作用獲得電子又變成原來的型態Z⁰。

由以上之敘述可知，由於光體系Ⅱ反應中心p-680吸光及收集光能變成激動態而放出電子，使首位電子接受者（Q⁰）還原成Q^-，並使首位電子供應者（Z⁰）氧化變成氧化劑（Z⁺）。前者Q^-使光體中的「中間電子傳遞份子」進行類似的氧化還原電子傳導作用，而後者Z^-則使水氧化。光體系Ⅰ的光化學反應進行所產生的結果與光體系Ⅱ者相類似，也就是光體系Ⅰ反應中心p-700變成激動態放出電子後，可使光體系Ⅰ的首位電子接收者X⁰還原變成一還原劑X^-，而使其首位電子供應者(PC)⁰氧化變成一氧化劑(PC)^-（PC係plastocyanin的簡稱）。有關光體系Ⅱ及光體系Ⅰ吸光後所產生的光化學反應可用圖三輔助說明之。

暗化學反應

光體系Ⅱ及光體系Ⅰ反應中心吸光所引起產生的還原劑Q^-及氧化劑(PC)⁺，使光體系Ⅱ及光體系Ⅰ連貫變成一個有秩序的電子傳遞系統（electron transport system）。圖四所示的化學反應及電子傳遞系統圖看來猶如英文Z字，所以被稱為光合作用的Zscheme。由圖四我們可知，由水氧化所產生的電子經由Z、光體系Ⅱ反應中心p-680、Q、中間電子傳遞份子、光體系Ⅰ反應中心p-700及X最後傳給NADP⁺使其還原變成NADPH+H⁺，因此水分子氧化後失去的電子不能再回到水分子來。此種一去不復還的電子傳遞方式稱為「非循環電子傳遞作用」。

在光體系Ⅱ還原劑Q^-與光體系Ⅰ氧化劑(PC)⁺之間的電子傳遞過程，因為中間電子傳遞物質的電子氧化還原勢之差（電位差）可放出能量，因此有ATP的合成；每傳遞一對電子約可產生1個ATP。因2 分子水經氧化可以產生4個電子，因此就有2個ATP的合成。此ATP是由「非循環電子傳遞作用」所產生的，所以此ATP的合成稱為「非循環光加磷作用」（ADP＋Pi→ATP）（noncyclic photophosphorylation）。另外於光體系Ⅰ所產生的強還原劑X^-，可把NADP⁺還原成NADPH+H⁺。因為二分子水氧化可產生4H⁺及4e^-，因此就可產生2NADPH+2H⁺。此NADPH+H⁺也是一種強還原劑，可把二氧化碳還原成碳水化合物。因NADPH+H⁺及ATP是光合作用中第二步驟，即二氧化碳還原（同化）成醣所需的有機物質，故稱為「同化劑」。

葉綠素放出或傳遞1個電子或質子需要吸收1個光量子，所以若是以2分子的水被氧化產生的4個電子及質子來計算，光體系Ⅱ及Ⅰ分別傳遞4個電子，各需吸收4個光量子。因此光體系Ⅱ及Ⅰ同時參與傳遞4個電子時，總共需要8個光量子才可。因為4個電子或質子的產生相當於1分子氧氣的釋放（即2H₂0→4H⁺+4e^-+O₂↑），所以產生1分子氧氣也就相當於需要8個光量子的吸收。此光量子數稱為「光量子需求」（quantum repuirement），其比例（即氧氣的放出／所吸收的光量子數）則為「光量子產量」（quantum yield）。

光化學反應中既然有「非循環電子傳遞作用」，相對地就有「循環電子傳遞作用」。此電子的傳遞作用顧名思義是光體系反應中心所放出的電子，經中間電子傳遞物質的傳遞後，終於返回反應中心。此電子傳遞作用是發生於光體系Ⅰ（見圖五），光體系Ⅱ沒有此種現象也不參與此作用。由圖五我們可以看出「循環電子傳遞作用」係由光體系Ⅰ反應中心P-700吸收2光量子所引起的一連貫氧化還原反應，也就是p-700失去電子又復得電子的反應。在此電子傳遞過程中，還原劑X^-與氧化劑PC⁺之間也因為電位差的關係產生一個ATP，此ATP的產生稱為「循環光加磷作用」。玆將「非循環電子傳遞作用」與「循環電子傳遞作用」綜合比較於後：

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葉綠體固定或同化1分子二氧化碳時，需要2分子的NADPH+H⁺以及3ATP，可是「非循環電子傳遞體系」中僅有2ATP及2NADPH+H⁺之合成，與同化1分子之二氧化碳所需的3ATP比較，少了1ATP，因此所缺的ATP則由光體系Ⅰ的「循環電子傳遞作用」所產生的ATP來彌補。有關二氧化碳被同化變成碳水化合物的化學反應（或是光化學反應與暗化學反應），可用圖六表示。也可用下列化學反應式表示：

一、光化學反應（光水解作用，或光能變成化學能的反應。）

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二、暗化學反應（二氧化碳同化作用，化學能變成化學能的反應。）

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三、前兩式之淨化學反應式為

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由以上化學反應式我們可知，葉綠體固定1分子的二氧化碳需要10個光量子，因此其「光量子產量」為1/10。此值與以釋放氧量為觀點的「光量子產量」略有不同，後者為1/8。事實上葉綠體中並沒有C(H₂O)的產生，而是以C₆(H₂O)₆的方式存在。因此我們必須把圖六各項或是把上述3個化學反應式各乘以係數6，才是一般植物光合作用之化學反應，即：

一、光化學反應

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二、暗化學反應

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三、

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光化學反應主要是受光照時間之長短、光照強度，及光質所影響，可是其反應速率並不因溫度之升降而有所改變。暗化學反應的每一步驟均係的催化作用，因此其反應速率受到溫度之影響，可是不受光照時間長短、光質及光強度之影響。另外，我們已知光化學反應是在葉綠體的葉綠餅（grana）中進行，而暗化學反應則在葉綠體的基質（stroma）中進行。

結語

對人類而言，光合作用是一種一本萬利的生意，因為空氣中的二氧化碳及太陽能不需成本即可獲得，所以加強研究使植物的葉綠素及與光合作用有關的胡蘿蔔素增加太陽能利用效率，促進二氧化碳的同化量，便可增產糧食，解決世界上的糧荒。

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