突破／展望


1985年09月189期｜上一篇｜下一篇＃發行日期：1985、09 ＃期號：0189 ＃專欄：突破／展望＃標題：突破／展望＃作者：周成功　廖光正．開啟「聞」的大門．用家蠶大量生產人類干擾素．圖一：嗅覺皮層的構造。．圖二．圖三：視覺與嗅覺產生機制的比較。．圖：膿病蠶的血球細胞核內充滿多角體，核膨脹至占滿整個細胞乃至破裂。（光學顯微鏡油鏡所見）．附圖：用家蠶生產人類干擾素的基因工程中，載體的構築過程，細節請見內文。．圖：核多角體比水重，利用離心分離法很容易就能從病蠶血液收集。掃描式電子顯微鏡（SEM）所見，像許多小圓珠，以正20面體最常見。．圖：核多角體懸浮在水中貯放相當時間後，表面的病毒脫落，留下許多溝穴。		突破／展望開啟「聞」的大門周成功嗅覺是一種相當有趣的感官，它不僅能敏銳地探知細微的氣味，而且還能立刻反應各人對這種氣味的好惡。一般說來，大家相信嗅覺之引起，是由於浮游在空氣中某些特別的分子，與鼻腔內掌管嗅覺的神經細胞產生作用，然後將這個訊號傳至大腦，使我們覺得我們「聞到」了某一種氣味。但是「有氣味」的分子究竟怎麼樣與嗅覺神經作用，然後透過什麼機制，把這個特定的氣味轉換成神經訊號傳送到大腦，這些一直鮮為人知。直到最近我們對嗅覺產生的生化基礎，才開始有進一步的認識。這方面的研究，大多是利用青蛙鼻腔內的嗅覺皮層（olfactory epithelium）作為材料。利用電生理學的技術，可以很容易測出，嗅覺皮層受氣味分子作用所產生場電位（field potential）的變化。但是嗅覺皮層本身構造非常複雜，不僅有成熟的神經細胞，還有許多類似膠細胞（glia-like）的輔助細胞和一些分泌黏液的腺狀組織（見圖一），因此不容易知道氣味分子是透過那一類細胞，或是直接影響嗅覺神經。由於嗅覺神經細胞有許多纖毛（cilia）顯露在皮膚外緣，因此氣味分子如果直接與神經細胞產生作用，那麼這些纖毛很可能就是氣味分子最早產生作用的地方，而引發嗅覺那些最早的生化反應也應該發生在這些纖毛上。基於以上的想法，以色列魏茲曼（Weizmann）研究所的Lancet教授，就首先備製了沒有任何細胞混雜在內的纖毛膜（cilia membrane）成分。然後他發現在這個纖毛膜的組成中，含有非常高「腺核環」（adenylate cyclase）的活性。腺核環存在於許多種不同細胞的細胞膜內側，它主要的作用是將腺三磷酸（ATP）轉變成環狀AMP（cyclic AMP）。環狀AMP透過活化細胞質裏的激（kinase），來調控細胞裏許多重要的功能。但是腺核環平時並不活動，只有當細胞外界有特別「訊號」（像各種激素或是其他調節分子）出現時才活動。這些激素並不進入細胞，而是和細胞表面的特異性受體結合。細胞表面的結合受體，再把這個訊息傳至細胞內側的腺核環，使之活化，而在細胞內產生大量的環狀AMP，完成調控細胞功能的目的。 Lancet教授同時也發現，纖毛膜上單位重量裏的「環」活性，比整個嗅覺皮層高出約15倍，也就是說整個嗅覺皮層中大部分的環活性都集中在纖毛膜上（參閱科學月刊74－6月號本欄「酵母菌與癌症」及74－5月號的「掀起靈魂之窗的蓋頭來」）。纖毛膜上既然有這麼高「環」活性，表示環狀AMP與纖毛正常功能間必然有密切的關連。如果神經上的纖毛的確就是嗅覺的接收站，而環狀AMP是傳導嗅覺訊息的介質，那麼讓纖毛膜暴露在一些有氣味的分子之下，環的活性應該被刺激升高而產生大量的環狀AMP分子。Lancet教授就利用四種有確定氣味的純化合物，看看是否能刺激纖毛膜上的環活性。他用的化合物分別是(1)1,8-Cineole──樟腦味；(2)L-Carvone──葛縷子的氣味；(3)Citral──檸檬味；(4)N-Amyl acetate──一種芳香酯（這些化合物的結構式見圖二）。結果發現這些化合物都能刺激纖毛膜上的環活性，而產生環狀AMP，而且刺激的程度與加入化合物的濃度呈比例。相同濃度範圍的化合物，也可以誘發嗅覺皮層場電位的變化。Lancet教授同時也在纖毛膜上，分離出一個分子量為95,000道耳吞的醣蛋白，這個醣蛋白在嗅覺皮層中似乎只存在於纖毛膜上，因此猜想它可能就是嗅覺中負責接收氣味分子的受體。說到這裏，嗅覺產生的機制似乎相當清楚了，氣味分子飄浮到鼻腔內的嗅覺皮層，與神經細胞纖毛上的特異性受體結合，結合後的受體活化細胞膜內側的腺核環，產生大量的環狀AMP，然後直接或間接開啟神經細胞上的離子管道而產生神經脈衝（impulse）,將訊號傳遞到嗅覺中樞。這一系列的作用機制與我們視覺產生的機制十分類似（見圖三）。但嗅覺有一點非常特殊的地方，那就是我們能分辨成百上千種不同的氣味，是否就有成百上千種不同的受體存在？或是如同光的三原色一樣，嗅覺也有一些基本的氣味元素存在？目前的理論比較偏好前者，但是這樣一來，就碰到另外一個難題，那就是這些成千的受體特異性是怎麼產生的？又如何遺傳下去？Lancet教授相信這些氣味受體很可能與免疫抗體類似，受體上分成固定區與變異區，變異區結合各種不同的氣味分子。由於嗅覺神經終其一生，會不斷地再生更新，因此那些未成熟的嗅覺神經如何決定要分化成接受那一種氣味的神經？有沒有所謂嗅覺的記憶神經存在？再生分化的訊號從何而來？這些都是未來探討嗅覺奧秘的重要課題。相信這方面的研究會愈來愈吃「香」，而在我們鼻子裏，仍將會有許多意外的驚奇等著我們去發現！周成功任職於榮民總醫院醫學研究部，本刊編輯委員用家蠶大量生產人類干擾素廖光正用家蠶生產人類干擾素（interferon,IFN）已經成功了。這是在活的動物體大量生產外來基因產物的首例，不僅成為基因工程的路標，也給蠶業帶來新領域的希望。這項成果是日本鳥取大學農學部的前田進博士，在東京大學藥學部的帶刀益夫教授，及第一製藥公司研究人員協助下完成的。他們利用核多角體病毒（nuclear polyhedrosis virus, NPV）為載體（vector），把人類干擾素基因帶進活的家蠶幼蟲體內，讓蠶進行該基因的表現。 NPV是從一種常見的家蠶傳染病的病蠶分離而來。家蠶幼蟲受這種病毒感染後，通常在5、6天內發病，身體腫脹易裂，流乳白色的體液。家蠶體液原為透明，但此時含有大量的立方體或正20面體的結晶，稱為多角體（polyhedra）。由於此病徵，俗稱膿病（jaundice），在本省養蠶區也常發生。健康的蠶吃到附有多角體的桑葉後，多角體在蠶的腸腔內崩解釋出NPV。NPV可在一個細胞核內增殖百萬個，並由NPV控制產生一種多角體蛋白（polyhedrin），包住千個NPV成為一個多角體。所以，感染末期細胞核內充滿多角體，多角體蛋白之量，可達感染細胞之10％以上。感染不過六天就製出如此大量的多角體蛋白，可見控制多角體蛋白生產的啟動子（promotor）很有力。 NPV的DNA全長115kb，為雙鏈圓環狀，其中189bp為啟動子。前田等的策略，就是把多角體蛋白的基因去掉，換上人類interferon- α-J基因，只利用原來的啟動子做為高效率生產工具。幸運的是，多角體蛋白不是感染所必需。前田等的方法概要如下：一﹑純化NPV 利用斑點法（plaque purification），即把NPV接種於單層培養細胞，倒上一層洋菜固定細胞位置。病毒在感染細胞內增殖後侵入相鄰細胞，使小區域內的細胞相繼死亡，因而在加入活體染色劑時不被染色，而在整層染色的活細胞間呈肉眼可見的小斑點。挖取這種小斑點，在顯微鏡下觀察，可以選出形成多角體的NPV。移至新的培養細胞增殖，即可取得大量的NPV。所用的培養細胞系緣自家蠶，稱為Bm-N cells（Bm代表Bombyx mori家蠶）。二﹑利用大腸菌的質體建立NPV的基因庫按一般基因操作技術，把NPV內的DNA純化出來，用限制切割，分別嵌入大腸菌質體pBR322中複殖。三﹑製作探針（probe）用的cDNA 感染末期病蠶脂肪體中的mRNA有90％以上為多角體蛋白的mRNA，將之純化出來，用逆轉錄製造互補DNA（complementary DNA, cDNA）。四﹑用探針自NPV基因庫中測出含多角體蛋白基因的質體所在，訂名為pBmE36（其中1.8kb HpaI-HindⅢ片段具有多角體蛋白基因及其啟動子）。五﹑利用質體pUC9檢取啟動子，pUC8取複接點（polylinker），二者再與人類interferon-α-J基因（Dr.D.G.Goedde提供）彙合成重組DNA。六﹑重組DNA與原來完整的NPV一起加入Bm-N細胞，在感染細胞內雜交成重組NPV。以斑點法取不形成多角體各點，取得重組NPV。七﹑以重組NPV接種於Bm-N細胞，在培養液中產生的干擾素可建 10⁶U/ml （U為國際單位）。八﹑以重組NPV注射接種於家蠶的第五齡幼蟲，從腹部穿刺病蠶放出體液（血液）。蠶體液中產生的干擾素高達 10⁷U/ml。不論在Bm-N細胞或在活蠶體內，干擾素均於接種後第四天達到最大產量。所收集的感染蠶體液，先用吸附管柱層析（affinity column chromatography）純化出干擾素（BmNPV-IFN），此回收率在50％以上。再進行一連串的品質分析。做為對照的，是真正由人類白血球產生的干擾素（Le-IFN）。 BmNPV-IFN在FPLC分析時，與Le-IFN在同樣食鹽濃度下，沖提出單一的干擾素活性尖峰。取此活性尖峰通過分子篩子Sephadex G100，測出分子量近20,000道耳吞的活性物，沖提尖峰位置亦與Le-IFN一致。此活性物經電泳（SDS-PAGE）後，以Coomassie brilliant blue染色，呈現一個分子量19,500的蛋白質帶。此蛋白質具有干擾素活性，而且與抗Le-IFN的抗血清起專一的免疫反應（immunoblot analysis）；分析其N-端胺基酸序列，有11個胺基酸殘基與Le-IFN完全相同。這些事實證明，Bm-NPV-IFN已經除去訊號序列（signal peptide sequence），與哺乳動物細胞所製的IFN無異。目前以大腸菌製造干擾素，至多在每毫升培養液中生產10⁶U，這是多年來努力才有的結果，較難再突破性增產。現在家蠶已一舉趕上，而且前田等認為在考慮病毒的接種時期、接種量及採收時期之後，干擾素的產量還可望增加。Bm-NPV只能感染家蠶，無野外寄主，用來生產外來基因的產物，無虞重組基因流落於自然界中。自古以來，家蠶就是十萬百萬隻地大批飼育，環境要求簡單，飼料成本也遠低於大腸菌或哺乳動物細胞所需的培養液。家蠶又是開放血管系動物，血液占身體體積之30％，可容納大量蛋白質而不加以分解。鈴木義昭博士（決定蠶絲蛋白fibroin基因全部系列的名學者，目前致力於該基因表現機制的研究）指出：家蠶的NPV基因含有生產蛋白質時不轉譯的內子（introns）序列；大腸菌的則否，在插入具有內子序列的基因以生產有用的物質時，受插入方的基因以有內子序列較有利。此點家蠶也優於大腸菌。家蠶絲腺也是一個生產蛋白質能力極強的器官，絲蛋白基因的複殖，及其啟動子的研究也已完成。最近蠶胚胎注射基因的技術又逐漸成熟，預期不久將來，可能與重組Bm-NPV併用於基因工程上。參考資料 l. Susumu Maeda, et al., Proc. Japan Acad., 60, Ser.B, 423～426, 1984. 2. Susumu Maeda, et al., Nature, 315:592, 1985. 廖光正任職於台灣省農林廳蠶業改良場
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