過著半社會生活的海牛

適應水生環境最為完全的哺乳動物，分屬於兩目：鯨目（包括鯨和河豚）以及海牛目（包括海牛和儒艮）。牠們是唯一完全水生的哺乳動物。就外表而言，這兩個目的動物有不少相似的地方，例如：牠們的體積均相當龐大，呈流線型，缺少後肢，前肢變形，利用錨鉤狀的尾部從事運動。不過，屬於海牛目的動物，是唯一草食性的海產哺乳動物。

海牛目現存的種類有四種：儒艮是印度太平洋區所僅有的一種，其他三種海牛，則分布於西非、亞馬遜河以及西印度群島。另外有一種海牛叫做Steller's海牛，則早在十八世紀即已絕種。雖然一般人認為現存的四種海牛已受到世人所危害，不過，在美國，1972年的「海生哺乳動物保護法案」以及1973年的「受危害的生物法案」，已對這類動物提供了些許的保護。

海牛數目為何日漸減少？

海牛瀕臨滅亡的原因，或許可歸納成下面兩大因素：一、人們為了獲取食物和油脂，長久以來一直在過量捕殺海牛；二、海牛的生殖率頗低。在有海牛出沒的大多數國家海域裡，海牛的捕捉量雖已大為減少，可是其他的人類活動，仍是導致海牛死亡的重要因素之一。例如在澳洲，用以保護海灘的防鯊網，已使大量的儒艮因而溺斃；另外，在美國佛羅里達州，由於被汽船的推進器所擊中，或者落入位於很多水道上自動控制放水的水壩，不少海牛即因而死亡。

因為海牛需要攝取淺水生的植物，所以，海牛生活的區域局限於沿海附近、河口以及淡水。雖然牠們活動的地方跟人類很接近，可是，有關海牛的生物學知識，卻極為貧乏。只是有關海牛大體解剖方面的文獻還算比較豐富，至於海牛在行為以及生態學等方面的研究，至今仍然付諸闕如。

西印度海牛的分布

西印度種類的海牛（Trichechus manatus），是我們研究最徹底的一種。大約有一萬四千隻西印度海牛分布在自美國東南方到巴西東北方，以及整個加勒比海的廣大地區裡。海牛顯然不能生活在溫度極低的環境，所以在美國境內的海牛，通常局限於佛羅里州。但是，到了夏天溫暖的歲月，遠在北卡羅萊納州以及維吉尼亞州，均可發現海牛的足跡。根據最近的估計，美國境內的海牛總數約在750∼1000頭之間，大多數分布在佛羅里達州的六個地方：一、結晶河/厚摩沙撒礦泉（Crystal River/Homosassa Springs），二、沙羅特港/十千島（Charlotte Harbor/Ten Thousand Islands），三、埃佛格烈國家公園（Everglades National Park），四、佛羅里達州東南部（自邁阿密到匹爾司堡），五、布雷瓦郡，尤其是堤突司維爾（Titusville）附近，以及六、藍色礦泉（Blue Springs）。

有兩項綜合性的研究計畫，使我們已知海牛的行為、攝食習性、周日韻律以及環境的需求。其中有一項研究，是從1960年代末期到1970年代早期，在佛羅里達州的西北部結晶河所進行的。該項研究主要是由哈特曼（D. S. Hartman）所主持，而其助手包威爾至今仍在繼續觀察該地的海牛。另外一項研究計畫是探討海牛的獸群結構，自1974到1977年，由本文作者藍諾玆三世在邁阿密的淡水地區藍礁湖（Blue Lagoon Lake）所進行的。

獸群

藍礁湖的海牛通常成群游泳而不是單獨行動，兩三隻性別不拘的海牛，往往組成一群。不過，結成群的海牛，其大小並非隨意分布，換句話說，海牛多少是有一點依照身體的大小而結合成群。

海牛的獸群通常並不穩定，其成員經常在更換。事實上，在藍礁湖為期22個月的研究，未曾發現在所研究的六十隻海牛裡面有任意兩隻海牛同時出現於同一獸群的情況。海牛社會結構的鬆懈現象有兩項例外：一、年輕的雄海牛可能長期結合成群，二、雌海牛跟幼小海牛生活在一起的時間，可能長達一年以上（註：在行社會生活的哺乳動物當中，未婚雄性結合成群，母子長期生活在一起，均是不足為奇的正常現象；海豹和抹香鯨也有這種現象）。

一個發情的獸群，往往含有多達十七隻的雄海牛以及一隻雌海牛，這隻發情的雌海牛成為群中成員的注意焦點，這種獸群有時可維持一個月之久。不過，發情中的雌海牛時常猛烈纏繞和翻轉，顯然是要擺脫跟隨在左右的雄海牛。就雄海牛在雌海牛四周建立防護範疇而言，牠們似乎並不爭相獲取雌海牛的歡心。更精確地說，每一隻雄海牛只是試圖保持跟雌海牛相接近，或許是為了使自己成為雌海牛交配時的第一個對象。當然在從事這方面的努力時，雄海牛之間有時會起衝突。

在藍礁湖，有雄海牛追隨的雌海牛，經常游入淺灘，可能是為了防止雄海牛接近其身體下邊而進行交配。偶爾位在淺水的雌海牛會將尾部揚出水面，藉以拍擊往下游動逐漸接近的雄海牛。這種動作究竟是不是故意的，目前仍不清楚，不過，在觀察這種行為的兩個事例，被逐退的雄海牛均會游入更深層的水裡。

生殖

在水面或者水底，均可發現海牛進行交配。通常有一隻以上的雄海牛會跟發情的雌海牛相交配。海牛交配時所採用的姿勢不只一種；在水裡，有些配對保持水平的姿勢，有的則呈垂直的姿態。雄海牛經常翻過身來，在雌海牛下面游泳，不過海牛邊靠邊、面對面，也能進行交配。

在交配時期，雄海牛會跟雌海牛生活在一起，交配期一過，發情的獸群隨即解散，雄海牛和受孕的雌海牛乃各奔東西。雖然一般人認為海牛的懷孕期大約為400天，可是，這個數字仍然未經證實。另外成年的雌海牛每兩年半到三年之間即分娩一次的說法也未確定。

據統計，以春末到夏初之間，小海牛出現的數量最多，不過，小海牛整年均能出生。一般的情況下，海牛是一胎生一隻的，不過，有些人認為雙胎胞也可能發生。早熟的小海牛，在出生幾分鐘內，即能跟母海牛一起游泳。年輕的海牛通常是緊靠在母親的旁邊，當海牛在一起游泳時，這種行為尤其明顯。成年的海牛，游泳時通常排成單行前進，不過，小海牛總是在母親鰭狀肢的正後方，跟母海牛並排而游。這種游泳隊形，或許能使海牛更易適應環境，其理由有二：一、以這種姿態，海牛互通訊息的效率能達到最高；二、就流體力學而言，小海牛對水所承受的阻力可以因而減小。

對於接近小海牛的其他海牛或者人類，母海牛並不會加以攻擊，牠們反而會試圖游到入侵者和其子女之間，以使別的海牛或潛水夫不能接近小海牛。假使發現情況危急時，母海牛和小海牛即會逃逸。成對脫逃的母海牛和小海牛，乃合奏「二重奏」：其中一隻發出聲音時，另外一隻就發出回響。在藍礁湖附近，有這麼一個例子：母海牛和小海牛之間，隔著一個部分開啟的水閘，由於開口甚小，所以，母海牛無法通過，另外，對小海牛而言，因為水流太強，因此不能經由該開口逆流游回母海牛身邊。至少有三小時的光景，母海牛不斷經由水閘狹窄的開口探頭而且發出聲音，試圖跟小海牛保持連繫。後來，當水閘的門開得夠大時，母海牛乃游經該開口，跟牠的小海牛團聚。

社會的助長作用

海牛獸群行為的另外一面，是涉及「社會的助長作用」，這種行為類型是指某種動物的行為可增進其他動物之行為的速度或者頻率。海牛有很多活動均明顯表現出社會的助長作用，這些活動包括：攝食、休息、用鼻子相摩擦、用身體衝浪以及追隨領導者。

衝浪

用身體衝浪的動作，是指成群的海牛在水壩的水閘半開時，衝向在水壩底下所產生的巨大水流。這種衝浪的動作，可以持續一小時以上，並排的海牛一再地進行衝浪。有趣的是，海牛只藉著面對順流，衝浪即有很多的變化。海牛雖然有時並排衝浪，可是也會以側面迎向水流；另外，海牛也會以對角線的方式來回游動橫越水流。在進行衝浪的始末，並排的游泳隊形一直沒有遭受破壞，而且彼此的動作還相互協調。用身體衝浪的海牛，在相鄰兩次衝浪之間，彼此經常利用鼻子相摩擦而且發出聲音。

跟隨領導者

「跟隨領導者」的行為比起衝浪雖然較不狀觀，不過它也涉及海牛從事相互協調的行為；在表現這種行為時，兩隻或者更多隻的海牛會排成一行跟隨在另一隻海牛之後，牠們會同時做出各種動作，例如一起呼吸、潛水以及改變方向。儘管這種行為叫做「跟隨領導者」，但是就這個名稱的通常意義而言，並沒有一個居於優勢的領導者存在於獸群裡面。事實上，在藍礁湖任何形式的海牛獸群中，所謂的領導，並不易辨別出來。

海牛諸如跟隨領導者以及衝浪等活動，跟其他動物所謂的遊戲行為類似；這麼說來，海牛真的是在遊戲嗎？所謂的遊戲，嚴格地說，應是指所提及的動物所表現出來的正常行為。因為目前尚無足夠的資料可以指出海牛什麼樣的動作才算正常，所以衝浪以及跟隨領導者，至今仍然不能算是遊戲。

互通消息

就衝浪以及跟隨領導者這兩種行為而言，為了讓結合成群的每一隻海牛動作能夠整齊畫一，彼此間互傳消息，顯然頗為重要。海牛如何相互通訊，雖然在目前還未確知，但有些研究人員以為聲音極為重要。然而，藍礁湖的海牛並不經常發出聲音。海牛所發出的聲音，通常是屬於尖叫聲，牠們發出這種聲音的用意，可能只是表示牠們感到興奮、恐怖或者發現該地區有動物出現。關於海牛的解剖學研究，已經指出海牛的視力並不好。因此，海牛想使彼此的動作能夠相互協調而且整齊畫一，可能必須涉及「機械感受作用」。嚴格地說，以音響互傳消息，就是屬於一種機械感受作用，因為這種動作的完成，有賴於毛髮的物理運動所產生出來的神經衝動。另外一種機械感受作用可能是：海牛的體表長有稀疏的毛髮，水底下一有動靜，即會引起這些毛髮產生運動（註：對於外面的動靜，是由神經細胞感覺出來），結果，海牛可能就利用跟魚類側線相類似的感壓系統產生反應。究竟海牛是否具有這種感壓系統？雖然至今還沒有人能夠證實，不過，這倒是一個有趣的假說。

對於西印度海牛的獸群結構、消息傳遞以及協調的行為加以觀察以後，已使我們可以試著闡述海牛的社會行為。雖然易於發現海牛組成獸群，而且能從事彼此相互協調的行為，可是，海牛只能算是中度行使社會生活的動物；這種情況跟海豚、海獅以及其他的海生哺乳動物，恰成強烈的對比。

攝食和休息

海牛參與獸群或離開獸群以及從事其他的活動，是否跟晝夜時分有關聯？很多人認為沒有關聯。這種想法並非沒有道理；一種既沒有遭受自然掠食者威脅而又擁有豐富食物的動物，很有可能以一種隨意的方式將時間花費在攝食、休息和行使社會生活等方面。所以，當我發現藍礁湖的海牛表現出活動類型時，不免使我們感到驚訝。

有很多情形，藍礁湖的海牛會組成大小相當穩定的獸群，在特定的時間，出現於藍礁湖的某些地區進行活動。在藍礁湖的各個地區，整天可看到兩項最為普遍的活動：一、攝食以及二、彼此用鼻子相摩擦（這種動作可能是海牛利用化學感覺的方式用以辨認對方所採取的手段）。海牛雖然主要是在藍礁湖一些寧靜的地區從事休息，可是，整天都可發現海牛在休息。巡遊（長久游泳）、衝浪以及跟隨領導者均是一些相當費力的活動，因此當氣溫較低、湖面遊艇的活動減少時，海牛才會從事這類活動。另外，海牛主要是選在清晨或者傍晚時分進行這些活動。

海牛在晚上所進行的活動跟在白天進行的，似乎並沒有兩樣；換句話說，在晚上，牠們仍然間歇地從事攝食和休息。以一隻雌海牛為例，一天當中，花在休息的時間，約佔42％，用於攝食的時間，則高達49％。至於小海牛在一天裡面休息跟攝食的時間，則分別佔有78％和17％。這項資料暗示著一項事實：除了攝食和休息以外，海牛在其他例行活動所花費的時間，不及10％（相反的，人類每天睡眠8小時，以2小時的時間用來準備膳食和用餐，其餘大約還有60％的時間，則全部用於從事其他的活動）。

成年的海牛要花費大量的時間進行攝食，導致人們猜想，這或許跟海牛為了求生所需的食量有關。想要估計海牛每天的食物消耗量，必須先考慮該海牛的大小。由人們所蓄養的成年海牛，每天只要獲取濕重65到110磅的植物，就可以活得很好。不過，這些動物所吃的是各種非屬自然存在的食物，牠們並不能像野生的海牛那樣自由活動。就體長超過12呎，體重在2200磅的海牛來說，野生的成年海牛每天至少可能要攝取110磅的植物，這似乎是相當保守的說法。

結語

僅管海牛在攝食方面要花費大量的時間，牠們並不只是巨大的攝食機器。牠們也是中度實行社會生活的動物，母子會長期生活在一起，通常可跟同類結合成群，而且還能進行相互協調的行為，另外，牠們也能相當有效地跟其他海牛互通訊息。

想要訂定保護和管理計畫以使海牛免遭絕滅，了解上述的各項資料，的確有其必要。不過，如果想保證瀕臨絕滅的這些哺乳動物能夠繼續生存而且增加其數目的話，對於這類動物的社會結構、族群動力學（population dynamics）和資源開發等方面，仍然需要有更深入的了解。

（譯自　J. E. Reynolds Ⅲ,“The Semisocial Manatee”, Natural History, p 44∼53, Feb., 1979.）

張光遠現任職於中華醫專。

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