春城無處不飛花

──談孢粉的研究

【摘要】花粉和孢子除了替植物傳宗接代之外，對人類也有許多的用途，最重要的是它們可以反映氣候的變遷。

花開季節中，微風一吹拂，花朵雄蕊上的花粉就隨風飄散，於是空氣中充滿了肉眼看不到的成千上萬的花粉顆粒，或是蕨類植物的孢子（以下簡稱孢粉），一旦風力減弱，它們就像下雨般紛紛落下，亦像灰塵一般地隨處遍落。例如：飄落在花的雌蕊上，若是同種的植物即可展開繁衍下一代種子的任務；若落在河中就會被河水帶至海中；若落在靜止的湖泊、沼澤中就慢慢地沈澱入湖底、沼澤底。

孢粉由於產量多、分布廣、個體微小且孢粉壁堅固，所以容易在許多缺氧的環境中長久地保存下來，如同其他的動物或植物化石一般。因此，研究孢粉所形成的化石以及現世的孢粉，可以提供我們許多古代和現代的自然界訊息。例如：化石孢粉提供我們地球歷史中的氣候變化（尤其是二百萬年前至今的第四紀）、當時的植物分布情形、環境的變遷；而現生孢粉研究則提供各種植物的開花期以及進一步了解花粉熱等。由此可知，花粉除了是植物傳宗接代不可或缺的一分子外，也是科學研究領域中的要角之一。

孢粉研究簡史

雖然以孢粉為研究對象的科學（簡稱孢粉學）在近數十年才蓬勃發展，但早在十七世紀顯微鏡發明之後，就有Grev（1682年）和Molpiqhi（1687年）直接觀察孢粉，後來Molpiqhi還按孢粉的層次和溝孔數目與位置進行分類。對化石孢粉最早進行觀察的是1830年代的C.G. Ehrenberg（1838年），他在研究白堊紀的有孔蟲時，無意間發現了雲杉花粉化石；而1834年Goppert在研究德國第三紀含煤地層時，也發現了許多花粉。

實際利用孢粉來做研究，而成為孢粉分析（以有系統、有理論根據研究花粉的方法）奠基人的是瑞典的Lennart Von Post。他於1916年出席挪威奧斯陸舉行的北歐自然科學第十六屆會議上，報告了：〈瑞典南部泥炭沼澤沈積的森林花粉〉之研究成果，在此著作中首次計算了各種花粉的百分比含量，並且創用了孢粉圖表（孢粉研究結果的表示圖表），制訂了不同植物花粉的代表符號，以上種種至今還為人們所應用。

至於台灣地區，直到1940年才有正宗嚴敬與中村泰造，對台北盆地中的泥炭進行了首次孢粉的研究；二十六年後塚田松雄有系統且詳細利用孢粉分析法，研究日月潭潭底泥質沈積物中的化石花粉；其後陸續有一些花粉學者從事花粉化石的研究，其涵蓋的地質年代老的可到白堊紀（即一億四千萬年到六千五百萬年前），最新者就是一萬年來的全新世。研究區域包括：台北盆地、頭社盆地、魚池盆
地等從前為湖泊環境的地區，以及第三紀、第四紀細粒沈積物（如頁岩、泥岩）出露的地區。目前國內從事花粉研究工作的單位有：台大地質系、植物系與中國石油公司花粉研究室。

孢粉的應用

一、在古植被、古氣候及古地理上的應用

孢粉在此三方面的應用是以地質年代中的第四紀地層為主。第四紀古氣候與其他各紀相比，以具有顯著的冷暖交替現象為其特徵，所以有多次冷暖乾濕的波動。而第四紀孢粉組合即是氣候冷暖乾溼波動最靈敏的反映標誌，世界上許多地區的第四紀古氣候變遷都是依據孢粉資料而建立的。第四紀植物群可分為冰期和間冰期植物群，就是冷暖相互交替的植物群，每當氣候變冷，以北半球而言，喜冷
植物群由北向南，由山頂向山麓推進；反之，氣候轉暖，喜冷植物則由南向北，由山下向山頂退縮，喜暖植物群則由南向北推移。所以，研究花粉群可得知第四紀植物群的變化規律及植物區系的形成與發展。

特定孢粉組合反映特定的植物群，而特定的植物群又有特定的生態環境，所以孢粉組合能忠實地反映古地理環境。由於第四紀植被和現代植被很相似，因此有些化石可以鑑定到種，提高了準確恢復第四紀古地理的可能性。例如：含量多的麻黃花粉組合，指示當時為乾燥的荒漠環境；組合中以水生植物的眼子菜、黑三稜、澤瀉、睡蓮、香蒲等花粉占優勢，反映當地為湖沼環境。

利用孢粉組合來研究第四紀古地理是豐富多彩的，尤其是對全新世古地理變遷的研究，孢粉分析法更具優越性。例如，從事台北盆地的花粉分析，由基隆河附近鑽井取得的岩心所洗出的花粉群顯示，約一萬年以來台北盆地花粉群的變化為暖溫植群→暖溫至亞熱植群→暖溫植群，可看出在中段有一時期花粉群反映出最暖和的氣候，極可能為全新世的最暖期。這種氣候的變化情形也可由樹種（木本）花粉群看出，而草本及水生植物花粉種屬出現百分比的變化情形，則可看出當地的大略環境狀況。如：在較早期，水生植物的花粉出現比例很高，可能顯示當時當地存在一有水的環境，如淺湖或沼澤等；隨後草本比例增加，指示基隆河區出現了草原的環境。在接近地表沈積物中的花粉群，其中代表較冷氣候的雲杉屬和鐵杉屬花粉比例明顯增加，而且代表暖溫的植物花粉比例減少，反映當時的氣候可能轉涼了。由台北盆地全新世沈積物孢粉分析的結果，可大概了解花粉在古植被、古氣候與古環境上的應用。

二、在地層學上的應用

以孢粉學來解決地質上的地層問題，至今已廣泛應用於從古生代以至新生代第四紀的各個地層中。像花粉、孢子之類的古植物化石，所以能解決地層問題，其基本假設之一是根據生物演變的「不可逆性」和演化的「階段性」：由簡單到複雜，由低等到高等；而生物演化的基本動力為基因突變與環境選擇。第四紀由於時間短（只有二百萬年），植物種的演化不明顯，絕大部分植物的種屬都延續到現在，因此研究老地層（第四紀以前的地層）所用的
「標準化石法」，無法應用於第四紀地層的研究。

然而由於第四紀地史裡最重要的事件就是冰川的消長，氣候上具有冷暖變化，從而可以利用孢粉植物群靈敏地反映氣候冷暖變化的特性，不同孢粉組合來畫分地層。例如冰期時的孢粉組合，就和間冰期時的孢粉組合大不相同，其間優勢樹種如亞寒、冷溫或暖溫樹種的變化與消長情形，就是畫分地層的依據。

國際上許多地區第四紀地層層序的建立，就是依據孢粉研究的資料，所以孢粉分析在第四紀地層的研究中始終占有重要的地位，尤其是陸相地層更是如此。但是第四紀地層研究必須注意各種方法的結合，綜合進行研究，尤其是必須配合各種絕對定年方法，以便在畫分地層以後能確定地層年代。

三、在考古學上的應用

目前不少國家在考古研究中，已經比較注意孢粉分析的運用，如德國、丹麥、瑞典、蘇聯、日本、美國及中國大陸。利用孢粉分析資料可以推測考古遺址的大概年代，推斷古代人類的活動環境（曾是森林抑或草原附近）以及古代社會的文化發展。

例如在1940年孢粉學家F. Jonas，曾研究過德國西北部古代部落居留區域中的孢粉，證實當時人類活動的環境是灌木荒原的森林景觀；中國大陸孢粉學者王開發，研究了長江三角洲地區的幾個遺址之文化層的花粉群，推論出當時人類多選擇湖邊或海邊的高崗地作為居住的地點。例如：江蘇唯亭草鞋山遺址的青蓬崗早期文化層，其中含有大量的石器時代文物，而其孢粉群的組合是以水生植物花粉占優勢，為14.4∼65％，其中又以眼子菜、黑三稜、水鱉最多，禾本科也不少，指示當地可能有湖泊或沼澤的存在，其間並存著有草原。而附近山地則生長著，以青剛櫟、麻櫟、柳、榆、松等為主的常綠闊葉樹、落葉闊葉樹的混交林；地層中古木經¹⁴c年齡測定為5500年，如此就可以了解五千多年前長江三角洲地區的人類活動環境。

四、在植物學上的應用

研究孢粉形態的演變對植物的分類很有幫助，尤其是「目」以上的植物分類系統，因其和孢子花粉的形態演變有密切的關係，同一「目」的花粉形態有非常一致的特徵。另外，研究孢粉形態對植物的演化亦能提供一些有用的資料。

五、在醫學和其他方面的應用

空氣中飛揚的大量孢粉，不但可以引起所謂「花粉熱」症或「枯草熱病」（就是空氣中的某些花粉為人吸入呼吸道後，產生的一種過敏性反應），而且也可以引起氣管炎、眼角膜炎，這些疾病輕則引起皮膚紅腫、眼睛發炎、氣喘、咳嗽打噴嚏，重則可以導致呼吸困難、眼睛失明，甚至死亡。所以研究大氣中飛揚的孢粉對人體健康也有直接的關係。

孢粉學的研究甚至可以協助破案，因為任何事物都離不開四周的自然環境，而自然環境內總會生長著各種各樣的植物，這些植物產生的孢粉大量的保存在泥土裡、各地區，甚至作案人的衣服鞋襪上。這樣，只要能從嫌犯身上及攜帶的物品上，分析出一些特定類型的花粉，就有可能用以判斷作案人去過的地點及時間了。

在此僅舉一案例說明：在奧地利首都維也納附近，有個人沿多瑙河旅行時失蹤了，警政單位沿河打撈，出動直升機偵察都未找到失蹤者屍體。經調查了解有一人涉有重嫌，乃對他鞋底的泥土進行孢粉分析研究，結果發現其中含有很多榿木、松樹的花粉，而且從泥土樣品中還發現了一些四千多萬年前的老第三紀（漸新世）時的花粉。根據地質圖和植物地理圖研究發現，這種奇異的孢粉組合和維也納南部一個地方的自然環境條件非常吻合，因為在這一區就生長了大量榿木、松樹的針闊葉混交林，而且林區下的基岩地質正好屬於老第三紀漸新世的地層，類似這樣的自然環境條件，也只有在維也納南部該地區才有，因此可以肯定嫌疑犯一定去過那裡。當開庭審理此案時當場向嫌犯指出作案地點，他不禁大為震驚！而失蹤者屍體也在多瑙河附近，人煙稀少的榿木和松林的地區找到了。因此，兇手在孢粉的科學證據面前不得不俯首認罪。

以孢粉這肉眼看不到的小東西為研究對象的科學（即孢粉學），已成為一門新興且內容十分豐富的綜合性學科，除了地質學以外，它還結合了植物學、古植物學、地理學、化學、數學等科學，而且廣泛地應用於地質學、生物地層學、海洋地質學、石油地質學、古地理學、植物地理學、植物分類學、植物系統學、農業、醫學、考古學、氣候學與環境科學等。總之，孢粉除了為植物傳宗接代外，用處可大著呢！

參考資料

1.王開發、王憲曾 《孢粉與概論》 北京大學出版社出版 1982年

2.劉平妹 簡介花粉在地質學上的應用 《演化》 第四期 32∼34頁 1976年

3.陳芳儀 台北盆地松山層的孢粉分析 台大地質研究所碩士論文 1988年

4.黃增泉 孢粉與環境 《生物與環境專題研討會講稿集》 157∼224頁 1974年

5.正宗嚴敬、小早川利次 《台灣地學記事》13（4）：133 1942年

陳芳儀畢業於台大地質研究所；劉平妺任教於台大地質系

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