＃發行日期：1987、12
＃期號：0216
＃專欄：
＃標題：暗藏玄機的許願骨──鳥是恐龍的一支嗎？
＃作者：張譽騰
．許願骨
．恐龍綱
．圖一：鮭魚、肺魚與牛的演化樹簡圖。
暗藏玄機的許願骨
──鳥是恐龍的一支嗎？
在我五歲時，父親帶我到紐約的美利堅自然史博物館看暴龍（Tyrannosaurus）。站在這隻復原的化石骨架前，我聽到有個人哇了一聲，我也幾乎忍不住想喊一聲：「哇
！」然而這隻暴龍威風凜凜地屹立不動，似乎無視於我們的存在。踏出館門時，我很慎重地告訴父親，我長大時，一定要成為一個古生物學家。
對一個小孩子來說，在1940年代，他所能接觸到的古生物方面的消息，實在極為有限。記憶所及，當時有華德狄斯耐的一部名叫「奇幻世界」（Fantasia）的電影，裏頭講了許多有關恐龍的故事。另外在博物館的販賣部裏陳列了一些金屬製的恐龍模型，造型並不特別吸引人，價格也並非一個小孩子所能負擔得起。我的恐龍知識大都來自一些通俗科學讀物；其中印象最深刻的是雷龍（Brontosaurus）和暴龍。雷龍被描述成一隻龐然巨物，因為在陸地行走時無法支撐自己的體重，只好在沼澤中載浮載行。暴龍在打鬥時凶狠無比，但形狀醜陋，動作笨拙。歸結說來，恐龍似乎是一群動作遲緩，走起路來搖搖
、腦小如豆的冷血動物，由於生理結構的缺陷，終於不免在白堊紀末期完全絕種。
對於上面這些描述，我始終有點大惑不解：為什麼這些愚笨的恐龍能在地球上生活這麼久而又那麼成功？我們現在已知道，在恐龍興起前，獸弓目爬蟲（Therapsid reptiles，係哺乳類的祖先）的種類及數目已很繁盛，但是在中生代稱雄地球的卻不是獸弓類，而是後起之秀的恐龍，這究竟是何原因呢？哺乳類本身出現的時間約與恐龍同時，但是此後一億年中，牠們只能臣服在恐龍勢力之下，數目不多，體型也很小。如果恐龍是這麼緩慢、遲鈍和沒有效率的動物，為什麼哺乳類卻無法在當時就取而代之呢？
在1970年代，有一些古生物學家針對這些問題提出了大膽的解答。他們認為恐龍是一類活潑積極，行動敏捷的動物，而且是「溫血的」（warmblooded）。一般認為「恐龍已經完全滅絕」的說法，是不正確的；事實上，恐龍並未絕種，因為牠們譜系中的一支──鳥類，迄今仍存活在地球上，而且還相當興盛哩！
這些古生物學家的大膽說法，曾在電視、報紙、雜誌和通俗科學書籍上，喧騰一時，引起社會大眾廣泛注意。我本無意舊話重提，然而當我檢視這些累牘連篇的報導後，發現其中許多人對恐龍的溫性（endothermy，亦即溫血性）和鳥類源於恐龍，這兩個論點的關係，頗有誤解。一般人對恐龍與鳥類的真正關係不甚了了，卻輕信錯誤的說法而引起一些不必要的爭論。
在我看來，恐龍與鳥類的真正關係乃是探討恐龍是否溫血以及鳥類是否源於恐龍之關鍵，如果這兩個論點屬實，那麼脊椎動物的分類學就必須改寫；恐龍將從爬蟲綱中獨立出來，另成一個新綱──恐龍綱（Dinosauria），而鳥網將遭廢置，降格歸屬於恐龍綱。在新的分類系統裏，陸生脊椎動物將分成四綱，其中兩綱為冷血的（兩棲綱與爬蟲綱），另外兩綱為溫血的（恐龍綱與哺乳綱）。我本人尚未決定是否採納這個新的分類系統。但是，毫無疑問的，這是一種十分具有創意且頗具吸引力的分類觀點。
事實上，有關恐龍可能是鳥類祖先的說法，並不像我們乍聽之下那樣聳人聽聞。在演化樹上，只要將某一分枝的方向略做調整，就會導致這種結論。始祖鳥（Archeopteryx）與空骨龍類（Coelurosaurs，一群小型的恐龍，屬龍盤目的獸腳亞目）的關係密切，早已為學界所確認。赫胥黎（Thomas.H.Huxley）和十九世紀的大多數古生物學家都曾倡議「鳥類源於恐龍」的說法，認為鳥類是恐龍的直系後裔。
二十世紀以來，赫胥黎等的說法漸為古生物學界所摒棄。原因是，有人提出一種簡潔有力的論證；這個論證的要旨是，在演化過程中，一些複雜的構造，如果一旦完全淪失，當它再次出現時，絕不會與原來的形式完全相同。這個論證並未訴諸任何主導演化的神秘力量，而不過是利用數學的或然率理論加以說明而已。
此一論證指出，生物的複雜構造，是由許多基因，在生物成長的過程中，以極為繁複的方式交互作用而逐漸組構成的。也因此，一旦這類複雜的構造，在演化過程中淪失了，要再次依原來形式如法炮製的機會，是微乎其微的。
赫胥黎的說法之所以遭受到反對，關鍵在一根名叫「鎖骨」（clavicle or collarbone）的構造。在鳥類中（包括始祖鳥在內），左右兩根鎖骨聯合形成「Y」字形的「叉骨」（farcula），一般戲稱之為「許願骨」（wishbone，西方風俗，在吃完鳥胸肉後，兩人同扯此骨並許願，往外一拉、扯到較長的，據說能達到心願）。
反對赫胥黎說法的人士指出，恐龍似乎都沒有鎖骨，因此也絕不可能是鳥類的祖先。
如果恐龍的確沒有鎖骨，這種說法的確無懈可擊，但是最近古生物學的一些發現，卻顯示這些反對赫胥黎的人也可能是錯的。
因為，即使是反對赫胥黎說法的人，也無法否認始祖鳥與空骨龍類在細部結構上十分類似。因此，他們提議說恐龍與鳥類可能源自同一群爬蟲，這一群爬蟲仍然保存有鎖骨的構造，但是傳到鳥類時，鎖骨構造加強並聯合成叉骨，而得到恐龍時，鎖骨卻消失了。在他們看來，三疊紀的槽齒類爬蟲（thecodont reptiles）中的擬鱷類（pseudosuchians），是鳥類與恐龍共同祖先的最佳候選者。
許多人初次聽到說鳥類可能是恐龍後裔時，大都驚訝非常，認為這是與現行脊椎動物分類系統大相逕庭的說法。事實情形絕非如此，因為所有古生物學者都同意鳥類與恐龍有極為密切的親緣關係。目前的爭論焦點僅在：鳥類是擬鱷類的直系子孫？或鳥類是由擬鱷類的後裔（空骨龍類）再次繁衍出來的？這在生物演化觀點看來，不過是演化樹上分支點的一個小小的變動而已。如果鳥類是擬鱷類的直系後裔，那麼牠們就不可能是恐龍的後裔（因為那時恐龍尚未出現），即恐龍與鳥類將是兄弟關係。如果鳥類是由空骨龍類演化而來，那麼牠們就是恐龍支系中唯一能繁衍迄今的，說牠們是現代恐龍並不為過。
由於擬鱷類與早期恐龍外形十分類似，因此在演化樹上，究竟鳥類係由擬鱷類或空骨龍類所分支出來的爭論，事實上並不需涉及有關鳥類生物學（biologyof birds）的問題。要澄清的是，從未有人說鳥類是由劍龍（Stegosaurus）或三角龍（Triceratops）演化來的。
說到這裏，或許有些讀者開始認為恐龍與鳥類親緣關係的爭論有點索然無味。在本文稍後，我將從另一角度提出論證，說明此一爭論事實上是十分有趣的。在這裏，我先要強調的是，在演化樹上調整分支方向的問題，乍看無關緊要，對古生物學家看來，卻是必須斤斤計較的；因為古生物學家的職志就是要將過去生命的歷史，藉著化石與其他證據，一一還原出來；古生物學家對生物及其演化分支點的關切，就好像一般人對其家族及其親緣地位的重視，是完全一樣的。即使從生物結構的觀點來看，父親與堂兄弟都一樣是人，但是如果有人發現他的堂兄弟事實上卻是他父執輩時，相信也會十分關切吧！
耶魯大學古生物學教授奧斯聰（J. Ostrom），最近曾試圖建立恐龍的新學說。他仔細研究現存的五個始祖鳥的化石標本及相關的一些恐龍化石。首先，他在檢視空骨龍化石標本時，發現其中至少有兩具是有鎖骨的，這已經足以推翻那些反對恐龍可能是鳥類祖先的說法了。其次，奧斯聰曾細細比較空骨龍與始祖鳥，發現兩者在構造上有許多類似之處，而這些類似之處中，有許多卻是擬鱷類所沒有的。因此，他做了以下兩個推論：一、如果鳥類和恐龍是由擬鱷類演化出來的話，那麼鳥類和恐龍的類似之處就是經過兩次演化才得以發展成功的。二、如果恐龍係由擬鱷類演化而來，鳥類又由恐龍演化而來，則鳥類與恐龍的類似之處則是一次演化的結果（由恐龍演化出來，然後遺傳給鳥類）。
在生物演化過程中，有所謂「平行演化」〔parallelism，或稱「趨同演化」（convergence）〕，這種現象十分常見；兩群生物由於生活方式類似，因此演化出一些結構簡單而功能接近的適應性構造。舉例來說，南美的一些食性有袋類具有的劍齒構造（saber-toothed structures），和胎生的劍齒虎十分類似，就是平行演化的結果。
然而，如果兩群生物並無適應上的需要，卻在某些構造的細部結構方面步步相應如合苻節，此時這兩群生物就可能是來自共同的祖先了。奧斯聰在空骨龍化石遺骸中所發現的鎖骨，事實上已證明恐龍確是鳥類的祖先了。關於這點，我贊成奧斯聰的說法。
鳥類源自恐龍的說法，是否就像一般通俗科學書籍所說的，表示恐龍現在仍存活著呢？或者，換另一個角度來說，我們是否應該把恐龍和鳥類歸成同一群動物，並將鳥類當成恐龍在現生動物中唯一留存下來的代表呢？古生物學家貝克（R. T. Bakker）和蓋爾騰（P. M. Galton）確有如此主張，他們曾建議，認為應該在脊椎動物亞門中，建立一個「恐龍綱」（Class Dinosauria），把鳥類和恐龍都歸併到這個綱裏。
是否要接受貝克和蓋爾騰的說法？這牽涉到分類哲學上的一個重要議題。（在這種通俗科學的文章裏，我本來不想談論太多學術方面的細節，但是在此如果讀者無法將分類學上的問題與生理學或構造方面的的生物學課題，做一區別的話，可能會導致嚴重的誤解，因此，不得不稍加解釋。）有些分類學家主張，在分類時，應該以演化樹上分支的形式作基準。這派的分類主張，我們稱之為「分支系統分類法」（cladistic or branching system of taxonomy）。這種分類法主張，當兩群生物彼此分支而無後代時，就必須視其為同一群生物，至於這群生物後來是否與其他群生物在分類特徵上雷同，則不在考慮之內。準此分類方法，恐龍與鳥類應視為同一群，在分類時，應成立一新綱涵蓋兩者。
另一些分類學家認為，演化樹上的分支點並非分類的唯一基準，而必須把生物在構造上因適應而產生的歧異程度考慮在內。舉例來說，在「分支系統分類法」中，牛與肺魚的親緣關係，較肺魚與鮭魚的親緣關係更為接近，理由是肉鰭亞綱（sarcopterygian fishes）是由條鰭亞綱（actinopterygian fishes）分支而來，而陸生脊椎動物又是由肉鰭亞綱分支而來（見圖一）。
在傳統分類法中，除了考慮演化樹上的分支點外，也將生物構造的差異程度考慮在內。因此，鮭魚與肺魚仍將歸屬於同一群（即硬骨魚綱）內，因為牠們同具水生脊椎動物的許多共同特徵。牛雖然可遠溯其祖先於肉鰭亞綱，但他的祖先由兩棲類經爬蟲綱而演化成哺乳類的過程中，在結構上有相當大的變化。反觀肺魚則在演化上呈停滯狀態，與2億5千萬年前剛演化出來時，沒有什麼兩樣（正如一著名的哲學家所說的「魚就是魚」），所以在傳統分類上將肺魚與牛歸屬於不同綱，也不無道理在。
傳統分類法考慮生物在演化分支點分道揚鑣後所具有的不同演化速度，並將之視為分類的基準之一。因此，某一群生物可能因為其在演化程度上的重大歧異而獲得特殊的分類地位。舉例來說，在傳統分類法中，哺乳動物可自成一綱，而肺魚則被歸類為硬骨魚綱。人類與黑猩猩的演化分支點雖然比猩猩與黑猩猩的演化分支點來得晚些，但是，人類仍然可因其結構的歧異程度較大而自成一科（人科），而猩猩與黑猩猩則合併為另一科（猩猩科，見圖二）。
但是，在「分支系統分類法」中，就只考慮演化分支點的觀點，而將人類與黑猩猩歸類成同一群，猩猩則另成一群。
同樣的，根據「分支系統分類法」，恐龍與鳥類因分支較晚，故將其視為同一群（此主張將導致現行脊椎動物分類的重大改變）。而在傳統分類法中，固然考慮到鳥類源自恐龍的觀點，然而如果鳥類是在從恐龍分支出來才逐漸演化出導致其目前高度成功的生理結構，而恐龍則始終不脫其爬蟲類的基本結構，沒有什麼大的演化歧異，則即使其在演化分支上有密切的關係，我們仍將鳥類單獨分類成一綱，而將恐龍併入爬蟲綱內（見圖三）。
至此，我們可以開始進入本文的中心問題，並且可以將分類學的觀點與溫血性恐龍的說法相提並論了。我們現在要問，鳥類是否直接由恐龍遺傳到那些牠們所具有的主要特徵呢？如果答案是肯定的，那麼貝克和蓋爾騰所倡議的恐龍綱就必然應該正式被接受。因為，現生大多數鳥類雖然體積甚小，而適應飛行生活，在生活形式上與恐龍大相歧異，但是，不也有一些哺乳類（如蝙蝠、鯨魚、犰狳）在生活形式上與其他大多數哺乳類截然不同嗎？
鳥類有二項重要的特徵，使牠們能夠適應飛行的生活，這兩項特徵就是羽毛和溫血。羽毛使鳥類能升空並前進，而溫血則有利於保持高度的代謝能力以便供應飛行所需的能量。我們也許要問：是否這兩項特徵都是得自於恐龍的遺傳呢？
對於此一問題，貝克曾提出四點論證加以說明：
一、骨骼的構造：冷血動物無法保持恒定的體溫；其體溫隨著外在環境的變化而變化。因此居住在有明顯季節性（冬天很冷、夏天很熱）地區的冷血動物，其緻密骨上會有年輪出現（就好像樹木的年輪一樣，這是因為夏季生長較快，冬季生長較慢，季節交替的情形在生物組織上所留下的紀錄）。溫血動物在所有季節中都能保持恒定的體溫，所以不會有年輪出現。化石證據顯示，在明顯季節地區中的恐龍，其緻密骨中並無年輪暗示牠們應該是溫血的。
二、地理分布：高緯度地區遠離赤道，冬季時日照期甚短，大型冷血動物很難在這種地區生存（這類大型冷血動物，要想找個安全場所冬眠也非易事）。然而，在極北的高緯度地區卻仍然有大型恐龍化石出土，暗示這些恐龍可能並非冷血的。
三、化石生態學：溫血的肉食動物，為了維持恒溫狀態，其食量要比同體型的冷血性肉食動物要大得多。因此，當掠食者與獵物的數目約略相同時，在冷血動物的社群中，掠食者所占的比率會比較高些（約為40％），而在溫血動物的社群中，掠食者所占的比率則較低些（約為3％）。我們根據化石來判斷，在恐龍的社群中，掠食者所占的比率甚低，與現生溫血動物社群中掠食者所占比率近。這也暗示恐龍可能是溫血的。
四、恐龍解剖學：一般總將恐龍描述成行動遲緩，走起路來搖搖的動物，但是最近的研究顯示，許多大型恐龍在運動器官的解剖構造及四肢的比例上，都與現生善於奔馳的哺乳類頗為相近，暗示牠們可能是活躍的溫血動物。
以上四點論證是目前所見最精要的恐龍溫血理論，在學術界曾引起相當熱烈的爭論。
爭論之一是，我們如何解釋鳥類的羽毛是來自恐龍的遺傳呢？當然，雷龍從未被描繪成一隻像孔雀一般具有亮麗羽毛的動物。但是，始祖鳥的羽毛又有何作用呢？如果它是用來做飛行之用，那麼羽毛可能是鳥類所獨有的構造，因為截至目前為止，並無空中生活的恐龍（翼龍能飛，但牠們屬翼龍目）。奧斯聰所做的解剖復原工作強烈顯示：始祖鳥是不會飛的；因為牠帶有羽毛的前肢與其肩胛帶聯結的方式，就力學觀點而論，並不適合拍動其翅膀，因此也不適合作飛行之用。奧斯聰認為對始祖鳥而言，羽毛的功能有二：其一是防止此一小型溫血動物的體熱流失，所謂的「絕緣」作用。其二是兩翅拱繞起來時，其上的羽毛有助於形成一個類似捕蟲網的構造，是牠捕捉昆蟲或其他小型獵物的工具（見圖四）。
始祖鳥是非常嬌小的動物，重不超過一磅，身高比最小的恐龍還要矮了近30公分。小型生物的表面積與體積的比率甚高。動物的體熱是由全身體積所產生的，但體熱之發散則是經由身體表面。小型溫血動物因為體表面積所占比率較高，因此體熱發散較快，要維持恒定體溫頗為困難。舉例來說，地鼠（shrews）雖然體披皮毛，但為了保持恒定體溫，一天24小時幾乎必須吃個不停。但對大型恐龍而言，其體表面積與體積的比率非常低，即使體表無絕緣構造，也很容易維持體溫的恒定。然而，對小型恐龍或者體型較小的恐龍後裔而言，如果要保持恒溫狀態，就必須要有絕緣構造了。
羽毛的出現，可能是小型恐龍為了保持恒溫發展出的適應性構造，其原始的功能是絕緣。奧斯聰認為某些小型的空骨龍類，可能也和始祖鳥一樣是具有羽毛的（在我們目前所能找到的化石中，羽毛構造能保存下來者真是鳳毛麟角，始祖鳥的化石中，羽毛構造之所以能保存得如此完整，可以說是十分罕見的例子）。
羽毛最初演化出來時，只是為了絕緣之用，但後來卻很快被用來做飛行的工具。我們很難想像，如果羽毛除了飛行用途外沒有其他作用，它怎麼能夠演化出來？鳥類祖先確定是不會飛的，而羽毛也不是一夜間演化成功的。大自然為何會在鳥類祖先的一些中間過渡階段中，發展出一種沒有用途的適應性構造呢？可能的解釋是：某些溫血性的小型恐龍身上，可能演化出羽毛以做為絕緣之用，這使得牠們可以獲得小型動物的生態利益。
奧斯聰有關鳥類源自空骨龍類的論點，是以古典的比較解剖學方法為基礎，逐項比較兩者骨骼的相似性，並藉此推論：像兩者這樣顯著的相似性，絕不可能是「趨同演化」的結果，而必然是來自共同的祖先。他的這項推論並不需依賴恐龍的溫血性，或是羽毛的絕緣功能作為旁證。也因此，無論目前有關恐龍是否溫血的爭論如何了結，我相信奧斯聰的推論是經得起考驗的。
一般社會大眾最感興趣的，是鳥類有關羽毛和溫血的適應性，究竟是否由恐龍直接遺傳而來？如果鳥類是在從恐龍分支出來後，才有羽毛和溫血的適應性構造，那麼恐龍在生理上自然是標準的爬蟲，把牠們與龜、蜥蜴等歸成在爬蟲綱中，是理所當然的（我本人在分類哲學方面，也比較傾向於傳統分類法」，而非「分支系統分類法」）。然而，如果恐龍果真是溫血的，並發展出羽毛以便在小型恐龍中保持恒溫狀態，那麼今天的鳥類之所以如此成功，就必須歸功於恐龍。再者，如果在生理上，恐龍與鳥類的類似程度，大於其與其他爬蟲之類似程度，則我們在倡議將鳥類與恐龍聯合以便組成一個新的「恐龍綱」時，我們所援用的，就不僅僅是「系譜學」的觀點，而且也包括古典的「解剖學」的觀點了。
貝克和蓋爾騰曾經寫道：「鳥類，只不過是以恐龍既有的生理和構造為基礎，向空中演化的一群動物，就是好像蝙蝠是以原始哺乳類的生理為基礎，向空中演化的情形一樣。蝙蝠並沒有因為牠們會飛，就從哺乳綱獨立出來而另成一綱。同樣的，我倆也不認為鳥類，僅僅因為牠們會飛及種類的高度歧異性，就該從恐龍中獨立出來另立一綱。」
下次，當你吃完雞胸肉，與朋友扯拉叉骨許願時，或許可以想想這個問題，你或許會慶幸我們一向把暴龍當成恐龍的代表，免得您大傷腦筋呢？
（本文譯自S. J. Gould, “The telltale wishbone”, The Panda's Thumb, Chapter 26, W. W. Norton ＆ Co., New York, London, First Published in 1982 as a Norton Paperback.本文原刊載於1977年十一月號的Natural History。）
張譽騰任職於自然科學博物館
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